12.2. Питание и пищеварение

Пищеварение является начальным этапом ассимиляции пищевых веществ, который состоит в превращении исходных пищевых структур сложного химического состава в компоненты, лишенные видовой специфичности, легко усваиваемые организмом.

Другими словами, пищеварение представляет собой совокупность процессов, связанных с расщеплением пищевых веществ на простые растворимые соединения, способные легко всасываться и усваиваться организмом.

Сегодня доказано, что ассимиляция пищевых веществ осуществляется по трехзвенной схеме, основанной на разных типах пищеварения:

полостное → мембранное (пристеночное) → внутриклеточное (всасывание)

Полостным является пищеварение, происходящее в пищеварительных полостях - ротовой, желудочной, кишечной, удаленных от секреторных клеток (слюнные железы, желудочные железы), которые синтезируют пищеварительные ферменты. Этот вид пищеварения обеспечивает интенсивное начальное переваривание.

Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов, локализованных на специальных структурах свободных поверхностей клеток (микроворсинках) в тонком кишечнике. Мембранное пищеварение осуществляет промежуточные и заключительные стадии гидролиза пищевых веществ, а также сопряжение конечных этапов переваривания и начальных этапов всасывания.

Процессы пищеварения, объединяющие механические, физико-химические и химические изменения пищевых веществ, осуществляются у человека специальными, связанными между собой органами, совокупность которых образует пищеварительную систему (аппарат).

Пищеварительный аппарат человека (рис. 12.2) включает пищеварительный канал (желудочно-кишечный тракт) длиной 8-12 м, в который входят в последовательной взаимосвязи ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная

Рис. 12.2. Схема пищеварительного аппарата: 1- глотка; 2- пищевод; 3- желудок; 4- тонкая кишка; 5- нисходящая часть толстой кишки; 6- прямая кишка; 7- подвздошная кишка; <?- аппендикс; 9- слепая кишка; 10- восходящая часть толстой кишки; 11 - ободочная кишка; 12-двенадцатиперстная кишка; 13 - поджелудочная железа; 14 - желчный проток; 15 - желчный пузырь; 16- печень; 17- ротовая полость; 18- слюнные железы

563

кишка, тонкий и толстый кишечник с прямой кишкой и основные железы - слюнные железы, печень, поджелудочная железа.

Желудочно-кишечный тракт выполняет три основные функции:

• пищеварительную;

• экскреторную;

• регуляторную.

Пищеварительная функция желудочно-кишечного тракта объединяет четыре процесса: процесс моторики, процесс секреции, процесс гидролиза, процесс всасывания.

Различные процессы последовательной обработки пищи, приводящие к физическим, физико-химическим или химическим изменениям, осуществляются по мере ее перемещения по пищеварительному каналу, функции различных отделов которого строго специализированы.

564

563 :: 564 :: Содержание

564 :: 565 :: 566 :: 567 :: 568 :: 569 :: 570 :: Содержание

Основные пищеварительные процессы

В общем случае физические и физико-химические изменения пищи заключаются в ее размельчении, перемешивании, набухании, частичном растворении, образовании суспензий и эмульсий; химические изменения связаны с рядом последовательных стадий расщепления основных нутриентов.

Процесс разрушения (деполимеризация) природных полимеров осуществляется в организме путем ферментативного гидролиза с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов, именуемых гидролазами.

Деполимеризуются только макронутриенты (белки, жиры, углеводы). В деполимеризации участвуют три группы гидролаз: протеазы (ферменты, разрушающие белки), липазы (ферменты, расщепляющие жиры), амилазы (ферменты, расщепляющие углеводы).

Ферменты образуются в специальных секреторных клетках пищеварительных желез и поступают внутрь пищеварительного тракта вместе со слюной и пищеварительными соками - желудочным, поджелудочным и кишечным, объем выделения которых составляет у человека около 7 литров в сутки.

Процесс образования и выделения специальными железами организма особых активных веществ (секретов) называется секрецией.

Наряду с ферментами, являющимися катализаторами биохимических процессов расщепления пищевых веществ, в состав пищеварительных соков входят вода, различные соли, а также слизь, способствующая лучшему передвижению пищи.

Одной из ключевых биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи, является правило соответствия: ферментные

564

наборы организма находятся в соответствии с химическими структурами пищи; нарушение этого соответствия служит причиной многих заболеваний. Общие представления об этом соответствии иллюстрирует таблица 12.1.

Таблица 12.1. Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

В действительности, для эффективного пищеварения необходим набор обеспечивающих комплексное действие ферментов, которые вырабатываются пищеварительными железами в зависимости от состава поглощаемой пищи.

565

Основные отделы пищеварительного канала (пищевод, желудок и кишечник) имеют три оболочки:

• внутреннюю слизистую, с расположенными в ней железами, выделяющими слизь, а в отдельных органах - и пищеварительные соки;

• среднюю мышечную, сокращение которой обеспечивает прохождение пищевого комка по пищеварительному каналу;

• наружную серозную, которая выполняет роль покровного слоя.

Последовательные этапы переваривания и всасывания макронутриентов в желудочно-кишечном тракте представлены на рис. 12.3.

Рис. 12.3. Последовательные этапы переваривания и всасывания

В ротовой полости основными процессами переработки пищи являются измельчение, смачивание слюной и набухание. В результате этих процессов из пищи формируется пищевой комок. Продолжительность переработки пищи в полости рта 15-25 с. Помимо указанных физических и физико-химических процессов, в ротовой полости под действием слюны начинаются химические процессы, связанные с деполимеризацией.

566

В слюне человека, представляющей собой пищеварительный сок с близким к нейтральному значением рН, содержатся ферменты, вызывающие расщепление углеводов (см. табл. 12.1).

Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту, полного расщепления крахмала до глюкозы здесь не происходит, образуется смесь, состоящая, главным образом, из олигосахаридов.

Пищевой комок с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок, который представляет собой полый орган объемом в норме около 2 л со складчатой внутренней поверхностью, вырабатывающей слизь и поджелудочный сок.

В желудке пищеварение продолжается в течение 3,5-10,0 ч. Здесь происходят дальнейшее смачивание и набухание пищевого комка, проникновение в него желудочного сока, свертывание белков, створаживание молока. Наряду с физико-химическими, начинаются химические процессы, в которых участвуют ферменты желудочного сока.

Чистый желудочный сок, выделение которого зависит от количества и состава пищи и соответствует 1,5-2,5 л/сут, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту в концентрации 0,4-0,5% (рН 1-3).

Функции соляной кислоты связаны с процессами денатурации и разрушения белков, создания оптимума рН для пепсиногенов, подавления роста патогенных бактерий, регуляции моторики, стимуляции секреции энтерокиназы.

Процессы денатурации белков в последующем облегчают действие протеаз.

В желудке работают три группы ферментов: а) ферменты слюны - амилазы, которые действуют первые 30-40 с - до появления кислой среды; б) ферменты желудочного сока - протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до полипептидов и желатина; в) липазы, расщепляющие жиры.

Расщеплению в желудке подвергается примерно 10% пептидных связей в белках, вследствие чего образуются продукты, растворимые в воде. Продолжительность и активность действия липаз невелики, поскольку они обычно действуют только на эмульгированные жиры в слабощелочной среде. Продуктами деполимеризации являются неполные глицериды.

Из желудка пищевая масса, имеющая жидкую или полужидкую консистенцию, поступает в тонкий кишечник (общая длина 5-6 м), верхняя часть которого называется двенадцатиперстной кишкой (в ней процессы ферментативного гидролиза наиболее интенсивны).

В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию трех видов пищеварительных соков, которыми являются сок поджелудочной железы (поджелудочный или панкреатический сок), сок, вырабатываемый клетками

567

печени (желчь) и сок, вырабатываемый слизистой оболочкой самой кишки (кишечный сок). В состав поджелудочного сока входят комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие щелочную среду (рН 7,8 - 8,2).

По мере поступления в двенадцатиперстную кишку поджелудочного сока, в ней идет нейтрализация соляной кислоты и повышение рН. У человека рН среды в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0-8,5. Здесь работают ферменты поджелудочного сока, к которым относятся протеазы, расщепляющие белки и полипептиды (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, аминопептидазы), липазы, расщепляющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, заканчивающие полное расщепление крахмала до мальтозы, а также рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие РНК и ДНК.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч, т. е. в течение всего периода пребывания пищи в двенадцатиперстной кишке.

Установлено, что ферментный состав поджелудочного сока изменяется в зависимости от характера питания, например при жирной пище увеличивается активность липазы и наоборот.

Помимо поджелудочного сока, в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение рН и поступает в двенадцатиперстную кишку через 5-10 мин после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека составляет 500-700 мл. Желчь обеспечивает эмульгирование жиров, растворение продуктов их гидролиза, активацию панкреатических и кишечных ферментов, регуляцию моторики и секреции тонкого кишечника, регуляцию секреции поджелудочной железы, регуляцию желчеобразования, нейтрализацию кислой среды и инактивацию трипсина. Кроме того, она участвует во всасывании жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде комплексы, которые всасываются в клетки слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступление кислот в лимфу.

Третьим видом пищеварительного сока в двенадцатиперстной кишке является сок, вырабатываемый ее слизистой оболочкой и называемый кишечным соком.

Ключевым ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая активизирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в поджелудочном соке в неактивной форме. Помимо энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов.

Итак, в полости двенадцатиперстной кишки под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой, происходит гидролитическое расщепление большинства крупных молекул - белков (и продуктов

568

их неполного гидролиза), углеводов и жиров. Из двенадцатиперстной кишки пища переходит в конец тонкого кишечника.

В тонком кишечнике завершается разрушение основных компонентов пищи. Кроме полостного пищеварения, в тонком кишечнике происходит мембранное пищеварение, в котором участвуют те же группы ферментов, расположенные на внутренней поверхности тонкой кишки. В состав панкреатических ферментов в пристеночном пищеварении входят амилазы, трипсин и химотрипсин. Особую роль этот вид пищеварения играет в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и пептидов до аминокислот. В тонком кишечнике происходит заключительный этап пищеварения - всасывание питательных веществ (продуктов расщепления макронутриентов, микронутриентов и воды).

На внутренней поверхности кишечника расположено множество складок с большим количеством пальцевидных выступов - ворсинок, каждая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки. Такое строение, увеличивающее площадь поверхности тонкого кишечника до 180 м2, обеспечивает эффективное всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений. Через поверхность ворсинок продукты пищеварения транспортируются в эпителиальные клетки, а из них - в капилляры кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенках кишечника.

Представление о строении ворсинок, расположенных на внутренней поверхности тонкого кишечника, можно составить с помощью схемы, изображенной на рис. 12.4.

Подсчитано, что за час в тонком кишечнике может всасываться до 2-3 л жидкости, содержащей растворенные питательные вещества.

Рис. 12.4. Схема строения ворсинок слизистой тонкого кишечника: 1 - ворсинка; 2 - слой клеток, через которые происходит всасывание; 3 - начало лимфатического сосуда в ворсинке; 4 - кровеносные сосуды в ворсинке; 5- кишечные железы; 6 - лимфатический сосуд в стенке тонкой кишки; 7- кровеносные сосуды в стенке тонкой кишки; 8 - часть мышечного слоя в кишечной стенке

Подобно пищеварительным, транспортные процессы в тонком кишечнике распределены неравномерно. Всасывание минеральных веществ, моносахаридов и частично жирорастворимых витаминов происходит уже в верхнем отделе тонкого кишечника. В среднем отделе всасываются водо- и жирорастворимые витамины, мономеры белков и жиров, в нижнем - происходит всасывание витамина В₁₂ и солей желчных кислот.

569

В толстом кишечнике, длина которого составляет 1,5-4,0 м, пищеварение практически отсутствует. Здесь всасываются вода (до 95%), соли, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые кишечной микрофлорой (всасывание составляет всего 0,4-0,5 л в сутки). Толстый кишечник является местом обитания и интенсивного размножения различных микроорганизмов, потребляющих неперевариваемые остатки пищи, в результате чего образуются органические кислоты (молочная, пропионовая, масляная и др.), газы (диоксид углерода, метан, сероводород), а также некоторые ядовитые вещества (фенол, индол и др.), обезвреживающиеся в печени.

Кишечная микрофлора является важным органом вторичного переваривания пищи и формирования каловых масс, который, в соответствии с теорией адекватного питания, во многом обеспечивает возможность широкого варьирования рациона питания и устойчивость к новым видам пищи.

Ключевыми функциями кишечной микрофлоры являются:

• синтез витаминов группы В, фолиевой и пантотеновой кислот, витаминов Н и К;

• метаболизм желчных кислот с образованием, в отличие от патогенной микрофлоры, нетоксичных метаболитов;

• утилизация в качестве питательного субстрата некоторых токсичных для организма продуктов пищеварения;

• стимуляция иммунной реактивности организма.

570

564 :: 565 :: 566 :: 567 :: 568 :: 569 :: 570 :: Содержание

570 :: 571 :: 572 :: 573 :: Содержание

Схемы процессов переваривания макронутриентов

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления высокомолекулярных веществ, содержащихся в пище, являются мономеры. Каждый из трех видов макронутриентов имеет свою схему процесса переваривания.

Переваривание углеводов. Из углеводов у человека перевариваются, в основном, полисахариды - крахмал, содержащийся в растительной пище, и гликоген, содержащийся в пище животного происхождения. Этапы переваривания этих полисахаридов сходны и иллюстрируются на примере переваривания крахмала:

570

Оба полисахарида полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно до свободной D-глюкозы. Процесс начинается во рту под действием амилазы слюны с образованием смеси, состоящей из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов, а продолжается и заканчивается в тонком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы, поступающей в двенадцатиперстную кишку.

Гидролиз пищевых дисахаридов - сахарозы, лактозы и мальтозы - катализируют ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник:

У многих взрослых азиатов и африканцев с возрастом часто пропадает лактазная активность. В этом случае молочный сахар не расщепляется в кишечнике, а частично сбраживается микроорганизмами с образованием газов, что вызывает диарею.

В эпителиальных клетках тонкого кишечника D-фруктоза, D-галактоза, а также D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.

Переваривание белков. Белки пищи расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до составляющих их аминокислот:

Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике при рН 7-8. Далее, короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.

571

Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно-кишечный тракт в виде неактивных зимогенов. Активация пепсина в желудочном соке происходит путем автокатализа. Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком кишечнике другие зимогены протеаз.

В здоровом организме зимогены, выделяемые поджелудочной железой, активируются только в тонком кишечнике, в противном случае возникает заболевание, именуемое острый панкреатит.

Переваривание жиров. Этот процесс осуществляется, главным образом, в тонком кишечнике липазой поджелудочной железы, поступающей в виде зимогена (пролипазы), который только в кишечнике превращается в активную липазу.

В присутствии желчных кислот и специального белка, имеющего наименование колипаза, активная липаза катализирует гидролиз триацилглицерина с отщеплением крайних ацилов и образованием смеси свободных высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2-моноацилглицеринов, которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками. Процесс может быть описан следующей схемой:

Соли желчных кислот (производные холевой кислоты) поступают из печени в желчь, а с ней - в верхнюю часть тонкого кишечника. После всасывания кислот и 2-моноацилглицеринов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей желчных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Причем, они играют важную роль в усвоении не только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых компонентов пищи. Так, недостаток желчных кислот может привести к пищевой недостаточности витамина А. Желчные кислоты нужны также для всасывания ионов Са²⁺, Mg²⁺, Fe²⁺.

572

Кроме указанных, продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, фосфорная кислота, холин и другие растворимые компоненты. Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в кровь.

Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими белками, и в таком виде транспортируются к различным тканям.

Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки, составляющий 8-9 л воды. Основной источник воды - пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды поступает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.

За исключением большей части триацилглицеринов, питательные вещества, поглощенные в кишечном тракте, поступают в печень, которая является основным центром распределения питательных веществ, где сахара, аминокислоты и некоторые липиды подвергаются дальнейшим превращениям и распределяются между разными органами и тканями.

573

570 :: 571 :: 572 :: 573 :: Содержание

573 :: 574 :: 575 :: 576 :: Содержание

Метаболизм макронутриентов

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления содержащихся в пище макронутриентов являются мономеры (сахара, аминокислоты, высшие жирные кислоты), которые, подвергаясь всасыванию на уровне пищеварительно-транспортных комплексов, являются, в большинстве случаев, основными элементами метаболизма (промежуточного обмена) и из которых в различных органах и тканях организма вновь синтезируются сложные органические соединения.

Под метаболизмом (от греч. metaboli - перемена) подразумевают в данном случае превращение веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов. При этих химических превращениях освобождается и поглощается энергия.

Основная масса питательных веществ, поглощенных в пищеварительном тракте, поступает в печень, представляющую собой главный центр их распределения в организме человека. Возможны пять путей метаболизма в печени основных питательных веществ, схематичное отображение которых представлено на рис. 12.5-12.7.

Метаболизм углеводов связан с образованием глюкозо-6-фосфата, происходящим при фосфорилировании с помощью АТФ поступающей в печень свободной D-глюкозы.

Основной путь метаболизма через D-глюкозу-б-фосфат связан с его превращением в D-глюкозу, поступающую в кровь, где ее концентрация должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энергией

573

Рис. 12.5. Пути превращения глюкозо-6-фосфата в печени

Рис. 12.6. Пути превращения аминокислот в печени

574

Рис. 12.7. Обмен жирных кислот в печени

мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в норме должна составлять 70-90 мг/100 мл. Глюкозо-6-фосфат, который не был использован для образования глюкозы крови, в результате действия двух специфических ферментов превращается в гликоген и запасается в печени.

Избыток глюкозо-6-фосфата, не преобразованный в глюкозу крови или гликоген, через стадию образования ацетил-КоА может быть преобразован в жирные кислоты (с последующим синтезом липидов) или холестерин, а также подвергнуться распаду с накоплением энергии АТФ или образованием пентозофосфатов.

Метаболизм аминокислот может происходить по путям, включающим:

• транспорт через систему кровообращения в другие органы, где осуществляется биосинтез тканевых белков;

• синтез белков печени и плазмы;

• преобразование в глюкозу и гликоген в процессе глюконеогенеза;

• дезаминирование и распад с образованием ацетил-КоА, который может подвергаться окислению с накоплением энергии, запасаемой в форме АТФ, либо превращаться в запасные липиды; аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, включается в состав мочевины;

• превращение в нуклеотиды и другие продукты, в частности гормоны.

575

Метаболизм жирных кислот по основному пути предусматривает их использование в качестве субстрата энергетического обмена в печени.

Свободные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-КоА и АТФ. Ацетил-КоА окисляется далее в цикле лимонной кислоты, где в ходе окислительного фосфорилирования вновь образуется АТФ.

Избыток ацетил-КоА, высвобождаемый при окислении кислот, может превращаться в кетоновые тела (ацетоацетат и β-D-гидроксибутират), представляющие собой транспортную форму ацетильных групп к периферическим тканям, или использоваться в биосинтезе холестерина - предшественника желчных кислот, участвующих в переваривании и всасывании жиров.

Два других пути метаболизма жирных кислот связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы крови, функционирующих в качестве переносчиков липидов в жировую ткань, или с образованием свободных жирных кислот плазмы крови, транспортируемых в сердце и скелетные мышцы в качестве основного "топлива".

Таким образом, выполняя функции "распределительного центра" в организме, печень обеспечивает доставку необходимых количеств питательных веществ в другие органы, сглаживает колебания в обмене веществ, обусловленные неравномерностью поступления пищи, осуществляет превращение избытка аминогрупп в мочевину и другие продукты, которые выводятся почками.

Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органических соединений (неалиментарных веществ) -лекарств, пищевых добавок, консервантов и других потенциально вредных веществ, не имеющих пищевой ценности. Представления об этих превращениях иллюстрирует схема на рис. 12.8.

Детоксикация состоит в том, что относительно нерастворимые соединения подвергаются биотрансформации, в результате чего становятся более растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма. Большинство процессов биотрансформации связано с реакциями ферментативного окисления с участием фермента цитохрома Р 450. В общем виде процесс биотрансформации включает две фазы: образование метаболитов и их последующее связывание в различных реакциях с образованием растворимых конъюгатов.

576

573 :: 574 :: 575 :: 576 :: Содержание

576 :: 577 :: 578 :: 579 :: 580 :: 581 :: 582 :: Содержание