7. Биохимические аспекты сбраживание углеводов молока микроорганизмами. Молочнокислое брожение. Гомоферментативное и гетероферментативное брожение. Микроорганизмы. Образующиеся продукты.

Микроорганизмы развивающиеся в молочных средах и использующие молоко как субстрат имеют 2 аспекта:1)использование при производстве кисломолочных продуктов и т д. При этом они придают этим продуктам различный вкус, аромат, консистенцию, биологическую ценность.2)развитие микрофлоры приводит к порче молочных продуктов при этом биологическая ценность их резко снижается. Субстратами, используемыми в качестве источника углерода для развития микроорганизмов является лактоза, цитрат, а т ж продукты жизнедеятельности др микроорганизмов (этанол ,молочная кислота и т д) Начальный этап почти всех типов брожения при использовании лактозы расщепление её на глюкозу и галактозу. При этом глюкоза подвергается брожению, а галактоза не сбраживается или слабо ферментируется.

Все типы брожения у различных микроорганизмов протекают в 2 стадии ,на 1 у всех образуется ПВК(гликолиз), на второй окисление ПВК позволяет получить разнообразные продукты, образованные в результате действия специфической ферментной системы данного вида микроорганизма.

Молочно-кислое брожение. Молочно-кислые бактерии наиболее широко используются в качестве заквасок при изготовлении кисломолочных продуктов, сыра, творога. Наряду с молочной кислотой могут образовываться побочные продукты. Молочно-кислые бактерии делят по характеру продуктов сбраживания глюкозы на гомоферментативное ,которые при сбраживании лактозы имеют выход молочной кислоты 90% и незначительное количество побочных продуктов. Гетероферментативные бактерии превращают глюкозу на 50% в молочную кислоту, а остальное составляют этанол,уксусная кислота, СО2. Однако часто гомоферментативные бактерии могут вести себя как гетероферментативные. Поэтому более характерным признаком при делении молочно-кислых бактерий на группы является путь сбраживания глюкозы. Гомоферментативные бактерии: молочно-кислые стрептококки, lactococcus lactis, cremoris,diacetilactis..А так же термофильные и мезофильные молочно-кислые палочки: lactobacterium bulgaricum.ramnosus,acidofilum.. Эти микроорганизмы сбраживают глюкозу по гликолитическому пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса Ход брожения часто изменяется в зависимости от условий наличия углекислого газа ,кислорода, рН среды, наличия др микрофлоры в закваске. При этом образуются легко летучие и нелетучие кислоты, глицерин, ацетальдегид, спирты, ацетон, ацетоин, диацетил, углекислый газ и др. При образовании этих веществ реализуются разные пути, указанные на схеме 2 Б- образование этанола, в -образование кислот( янтарная ,пропионовая, яблочная),в- ведет к образованию ацетона,изопропилового,бутилового спиртов,масляной кислоты.По пути е и д происходит превращение глюкозы в ароматические вещества.Эти вещества образуются из глюкозы лишь в небольших количествах.Большее их количество образуется при сбражии молочной кислоты.

Гетероферментативное брожение. У бактерий группы лейконостоков ,гетероферментативных палочек таких как L plantaricum,brevis и др отсутствует ключевой для гликолитического пути фермент альдолаза необходимая для расщепления фруктозы 1,6 дифосфата на 2 молекулы триозофосфата. Этими бактериями осуществляется сбраживание глюкозы по пентозофосфатному пути, схема 3.При этом сначала происходит дегидрирование глюкозы6 фосфата. Затем 6фосфоглицериновая кислота декарбоксилируется с образованием рибулозы 5 фосфа т.В этих реакциях используются в качестве акцепторов водорода НАД или НАДФ. Рибулоза 5Р переходит в лактат и этанол, которые под действием фосфат кетолазы расщепляется на 3 фосфоглицеральдегид и ацетил фосфат ,который превращается в лактат и этанол. Энергетический баланс брожения глюкозы по этому пути 1 мол АТФ.В аэробных условиях возможно образование 2 моль АТФ, в этом случае ацетилфосфат превращается в уксусную кислоту схема 3

Расщепление глюкозы бифидобактериями-фруктозо6 фосфатный путь. B bifidum ,longnum,adeliscentis и др в отличии от пентозофосфатного пути превращают глюкозу не в глюкозу 6Р,а во фруктозу 6Р(схема 4).Далее он рсщепляется на эритрозо 4Р и ацетил З.Затем эритроза 4З и фруктоза 6Р превращаются в пентозу5Р. Пентоза 5 Р расщепляется на ацетил Р и глицеральдегид 3Р,последний переходит в пируват. Затем пируват восстанавливается до лактата или расщепляется до ацетона и формиата.Т о образование уксусной и молочной кислоты происходит в молярном соотношении 3:2. Выход АТФ 2 и ½ моль на 1 моль глюкозы. Цитраты в качестве источника углерода бифидобактериями не используются. Бифидобактерии имеют низкую ß галактозидазную активность,поэтому плохо развиваются в молоке. Для стимуляции роста вводят культуры обладающие повышенной галактозидазной активностью -термофильный стрептококк.