8.2. Классификация и номенклатура ферментов
Катализируемая химическая реакция представляет собой тот специфический признак, по которому один фермент отличается от другого. Поэтому естественно и логично, что классификация и номенклатура ферментов основывается на этом принципе. Современная классификация ферментов разработана специальной Комиссией Международного Биохимического Союза и изложена в книге "Номенклатура ферментов", которая вышла в русском переводе в 1979 г.
В основе классификации лежат три положения:
а) все ферменты делятся на 6 классов по типу катализируемой реакции;
б) каждый фермент получает систематическое название, включающее название субстрата, тип катализируемой реакции, и окончание "аза"; кроме того, Комиссией были сохранены и узаконены тривиальные названия. Таким образом, возникла двойная система наименования ферментов;
в) каждому ферменту присваивается четырехзначный шифр (код). Первое число указывает класс ферментов, второе — подкласс, третье — подподкласс, четвертое — порядковый номер фермента в подподклассе.
Например, алкогольдегидрогеназа (Н.Ф.1.1.1.1): первая цифра — 1 — означает класс оксидоредуктаз, вторая цифра — 1 — подкласс
295
дегидрогеназ (действует на СН — ОН-группу доноров), третья цифра — 1 — подподкласс анаэробные дегидрогеназы (акцептором служит НАД+или НАДФ+), четвертая цифра — 1 — конкретный фермент алкогольдегидрогеназа.
Или α-амилаза (Н.Ф.3.2.1.1): первая цифра — 3 — класс гидролаз, вторая цифра — 2 — подкласс карбогидраз, третья цифра — 1 — подподкласс полиаз, четвертая цифра — 1 — конкретный фермент α-амилаза.
Современная международная классификация ферментов делит все ферменты на 6 основных классов:
1 класс — оксидоредуктазы — ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции (присоединение О2, отнятие и перенос Н2, перенос электронов);
2 класс — трансферазы — ферменты переноса. Катализируют перенос целых атомных группировок с одного соединения на другое (например, остатков моносахаридов, аминокислот, остатков фосфорной кислоты, метальных и аминных групп и т.д.);
3 класс — гидролазы — ферменты, катализирующие реакции гидролиза, то есть расщепления сложных органических соединений на более простые с участием воды. Эти реакции могут быть выражены следующим уравнением:
RR1+ НОН → R — OH + R1— H;
4 класс — лиазы — ферменты, катализирующие реакции негидролитического отщепления каких-либо групп от субстрата с образованием двойной связи или присоединение группировок по месту разрыва двойной связи (например, отщепление Н2О, СО2, NH3и т.д.);
5 класс — изомеразы — ферменты, катализирующие реакции изомеризации, то есть внутримолекулярного переноса химических группировок и образование изомерных форм различных органических соединений;
6 класс — лигазы (синтетазы) — ферменты, катализирующие реакции синтеза, сопряженные с разрывом высокоэнергетической связи АТФ и других нуклеозидтрифосфатов (при этом возможно образование С-С-; C-S-; С-О-; и C-N- связей).
В табл. 8.2 представлены шифры, принятые для различных ферментов, их систематические и тривиальные названия. В таблицу включены лишь ферменты, имеющие принципиальное значение при хранении, переработке сырья и в производстве пищевых продуктов. В дальнейшем, везде где это возможно, будут применяться тривиальные названия.
Внимание технологов, перерабатывающих биологическое сырье, привлекают прежде всего ферменты 1-го класса — оксидоредуктазы, а также 3-го класса — гидролазы, поскольку при переработке пищевого сырья происходит разрушение клеточной структуры биологического материала, повышается доступ кислорода воздуха к измельченным тканям и создаются
296
Таблица. 8.2. Номенклатура ферментов, имеющих значение в пищевой промышленности ["Номенклатура ферментов", Рекомендации 1972 г. — М., 1979 (под ред. акад. А. Е Браунштейна)]
Шифр | Систематическое название | Тривиальное название |
Оксидоредуктазы | ||
1.1.3.4 | β-D-глюкоза: О2-оксидоредуктаза | Глюкозооксидаза |
1.11.1.6 | Н2О2: Н2О2-оксидоредуктаза | Катал аза |
1.14.18.1 | Монофенол, дигидрооксифенилаланин: О2-оксидоредуктаза | Монофенолоксидаза, полифенолоксидаза, тирозиназа, фенолаза |
Гидролазы | ||
3.1.1.3 | Триацилглицерол — ацилгидролаза | Липаза, триацилглицероллипаза |
3.1.1.11 | Пектин-пектилгидролаза | Пектинэстераза |
3.2.1.1 | 1,4-α-О-глюкан глюканогидролаза | α-Амилаза |
3.2.1.2 | 1,4-α-О-глюкан мальтогидролаза | β-Амилаза |
3.2.1.3 | 1 ,4-α-О-глюкан глюкогидролаза | γ-Амилаза, глюкоамилаза |
3.2.1.4 | 1 ,4-β-О-глюкан-4-глюкангидролаза | Целлюлаза |
3.2.1.15 | Поли-α- 1 ,4-галактуронид-гликаногидролаза | Полигалактуроназа |
3.2.1.20 | α-D-глюкозид глюкогидролаза | α-Гликозидаза |
3.2.1.21 | D-глюкозид глюкогидролаза | β-Гликозидаза |
3.2.1.23 | β-D-глюкозид галактогидролаза | Лактаза, β-галактозидаза |
3.4.23.1 | — | Пепсин |
3.4.23.4 | — | Химозин (реннин) |
3.4.21.4 | — | Трипсин |
3.4.21.1 | — | Химотрипсин |
3.4.22.5 | — | Эластаза |
3.4.21.1 | — | Папаин |
3.4.21.6 | — | Химопапаин |
3.4.22.6 | — | Фицин |
3.4.22.3 | — | Бромелаин |
3.4.22.14 | — | Субтилизин |
3.4.23.6 | — | Кислая протеиназа |
3.4.24.3 | — | Коллагеназа |
Изомеразы | ||
5.3.1.9 | D-глюкозо-6-фосфат-кетолизомераза | Глюкозоизомераза, глюкозофосфат-изомераза |
297
благоприятные условия для действия ферментов типа оксигеназ, а также высвобождаются гидролитические ферменты, которые активно расщепляют все основные структурные компоненты клетки (белки, липиды, полисахариды), в связи с чем процессы распада клеточного содержимого (процессы автолиза, самопереваривания) становятся преобладающими.
Остановимся на рассмотрении отдельных представителей этих двух важнейших для пищевой промышленности классов ферментов с позиции описания их свойств, активности, механизма реакции и коснемся вопросов практического применения, которые будут рассмотрены более подробно в разделах, посвященных применению ферментов в конкретных пищевых технологиях.
298
295::296::297::298::Содержание
298::299::300::301::302::303::304::Содержание
- Содержание
- Глава 1. Химия пищевых веществ и питание человека 6
- Глава 2. Белковые вещества 14
- Глава 3. Углеводы 111
- Глава 4. Липиды (жиры и масла) 175
- Глава 5. Минеральные вещества 211
- Глава 6. Витамины 231
- Глава 7. Пищевые кислоты 248
- Глава 8. Ферменты 261
- Глава 9. Пищевые и биологически активные добавки 330
- Глава 10. Вода 444
- Глава 11. Безопасность пищевых продуктов 475
- Глава 12. Основы рационального питания 540
- Предисловие ко второму изданию
- Глава 1. Химия пищевых веществ и питание человека
- Глава 2. Белковые вещества
- 2.1. Белки в питании человека. Проблема белкового дефицита на земле
- 2.2. Белково-калорийная недостаточность и ее последствия. Пищевые аллергии
- 2.3. Аминокислоты и их некоторые функции в организме
- 2.4. Незаменимые аминокислоты. Пищевая и биологическая ценность белков
- 2.5. Строение пептидов и белков. Физиологическая роль пептидов
- 2.6 Белки пищевого сырья
- Белки масличных культур
- Белки картофеля, овощей и плодов
- Белки мяса и молока
- 2.7. Новые формы белковой пищи. Проблема обогащения белков лимитирующими аминокислотами
- 2.8. Функциональные свойства белков
- 2.9. Превращения белков технологическом потоке
- 2.10. Качественное и количественное определение белка
- Контрольные вопросы
- Глава 3. Углеводы
- 3.1. Общая характеристика углеводов
- Моносахариды
- Полисахариды
- 3.2. Физиологическое значение углеводов
- Усваиваемые и неусваиваемые углеводы
- Углеводы в пищевых продуктах
- 3.3. Превращения углеводов при производстве пищевых продуктов Гидролиз углеводов
- Реакции дегидратации и термической деградации углеводов
- Реакции образования коричневых продуктов
- Процессы брожения
- 3.4. Функции моносахаридов и олигосахаридов в пищевых продуктах Гидрофильность
- Связывание ароматических веществ
- Образование продуктов неферментативного потемнения и пищевого аромата
- Сладость
- 3.5. Функции полисахаридов в пищевых продуктах Структурно-функциональные свойства полисахаридов
- Крахмал
- Гликоген
- Целлюлоза
- Гемицеллюлозы
- Пектиновые вещества
- 3.6. Методы определения углеводов в пищевых продуктах
- Контрольные вопросы
- Глава 4. Липиды (жиры и масла)
- 4.1. Строение и состав липидов. Жирнокислотный состав масел и жиров
- 4.2. Реакции ацилглицеринов с участием сложноэфирных групп Гидролиз триацилглицеринов
- Переэтерификация
- 4.3. Реакции ацилглицеринов с участием углеводородных радикалов Присоединение водорода (гидрирование ацилглицеринов)
- Окисление ацилглицеринов
- 4.4. Свойства и превращения глицерофосфолипидов
- 4.5. Методы выделения липидов из сырья и пищевых продуктови их анализ
- 4.6. Пищевая ценность масел и жиров
- Контрольные вопросы
- Глава 5. Минеральные вещества
- 5.1. Роль минеральных веществ в организме человека
- 5.2. Роль отдельных минеральных элементов Макроэлементы
- Микроэлементы
- 5.3. Влияние технологической обработки на минеральный состав пищевых продуктов
- 5.4. Методы определения минеральных веществ
- Электрохимические методы анализа
- Контрольные вопросы
- Глава 6. Витамины
- 6.1. Водорастворимые витамины
- 6.2. Жирорастворимые витамины
- 6.3. Витаминоподобные соединения
- 6.4. Витаминизация продуктов питания
- Контрольные вопросы
- Глава 7. Пищевые кислоты
- 7.1. Общая характеристика кислот пищевых объектов
- 7.3. Пищевые кислоты и их влияние на качество продуктов
- 7.4. Регуляторы кислотности пищевых систем
- 7.5. Пищевые кислоты в питании
- 7.6. Методы определения кислот в пищевых продуктах
- Глава 8. Ферменты
- 8.1. Общие свойства ферментов
- Ферментативная кинетика
- 8.2. Классификация и номенклатура ферментов
- Оксидоредуктазы
- Гидролитические ферменты
- 8.3. Применение ферментов в пищевых технологиях
- Мукомольное производство и хлебопечение
- Производство крахмала и крахмалопродуктов
- Кондитерское производство
- Производство плодово-ягодных соков, безалкогольных напитков и вин
- Спиртные напитки и пивоварение
- 8.4. Иммобилизованные ферменты
- 8.5. Ферментативные методы анализа пищевых продуктов
- Глава 9. Пищевые и биологически активные добавки
- 9.1. Общие сведения о пищевых добавках
- Общие подходы к подбору технологических добавок
- О безопасности пищевых добавок
- 9.2. Вещества, улучшающие внешний вид пищевых продуктов
- Цветокорректирующие материалы
- 9.3. Вещества, изменяющие структуру и физико-химические свойства пищевых продуктов
- Эмульгаторы
- 9.4. Вещества, влияющие на вкус и аромат пищевых продуктов
- Подслащивающие вещества
- Ароматизаторы
- Пищевые добавки, усиливающие и модифицирующие вкус и аромат
- 9.5. Пищевые добавки, замедляющие микробиологическую и окислительную порчу пищевого сырья и готовых продуктов
- Консерванты
- Антибиотики
- Пищевые антиокислители
- 9.6. Биологически активные добавки
- Глава 10. Вода
- 10.1. Физические и химические свойства воды и льда Физические свойства воды и льда
- Диаграмма состояния воды
- Строение молекулы и свойства воды
- Взаимодействие вода — растворенное вещество
- Структура и свойства льда
- 10.2. Свободная и связанная влага в пищевых продуктах
- Рассмотрим некоторые примеры.
- 10.3. Активность воды
- Изотермы сорбции
- Активность воды и стабильность пищевых продуктов
- 10.4. Роль льда в обеспечении стабильности пищевых продуктов
- 10.5. Методы определения влаги в пищевых продуктах Определение общего содержания влаги
- Глава 11. Безопасность пищевых продуктов
- 11.1. Классификация чужеродных веществ и пути их поступления в продукты
- 11.2. Окружающая среда - основной источник загрязнения сырья и пищевых продуктов
- Меры токсичности веществ
- Токсичные элементы
- Радиоактивное загрязнение
- Диоксины и диоксинподобные соединения
- Полициклические ароматические углеводороды
- Загрязнения веществами, применяемыми в растениеводстве
- Загрязнение веществами, применяемыми в животноводстве
- 11.3. Природные токсиканты
- Микотоксины
- Методы определения микотоксинов и контроль за загрязнением пищевых продуктов
- 11.4. Антиалиментарные факторы питания
- 11.5. Метаболизм чужеродных соединений
- 11.6. Фальсификация пищевых продуктов Фальсификация: аспект безопасности
- Генетически модифицированные продукты питания
- Контрольные вопросы
- Глава 12. Основы рационального питания
- 12.1. Физиологические аспекты химии пищевых веществ
- 12.2. Питание и пищеварение
- Основные пищеварительные процессы
- Схемы процессов переваривания макронутриентов
- Метаболизм макронутриентов
- 12.3. Теории и концепции питания
- Первый принцип рационального питания
- Второй принцип рационального питания
- Третий принцип рационального питания
- 12.4. Рекомендуемые нормы потребления пищевых веществ и энергии
- 12.5. Пищевой рацион современного человека. Основные группы пищевых продуктов
- 12.6. Концепция здорового питания. Функциональные ингредиенты и продукты
- Список использованной литературы