3. Клітинна організація мікроорганізмів

У живій природі можна виділити два види клітин, з яких побудовано організми всіх живих істот. Ознакою, за якою можна виділити ці два види клітин, є наявність оформленого ядра. Прокаріоти (від лат. pro – перед і грец. karyon – ядро) – це організми, клітини яких не мають оформленого ядра. До них належать бактерії, ціанобактерії (синьозелені водорості) і архебактерії. За розмірами клітини прокаріотів значно менші за еукаріотичні клітини, характерною рисою яких є наявність оформленого ядра. Діаметр бактерії становить близько 1 мкм; в одній клітині еукаріотів може вміститися понад 10 000 бактерій. Крім розмірів і відсутності оформленого ядра про- та еукаріоти розрізняються ще за низкою ознак. Клітини прокаріотів не мають мембранних органел. Увесь спадковий матеріал міститься в одній кільцевій молекулі ДНК, що розташована в цитоплазмі. Прокаріотична ДНК практично не зв’язана з білками й обов’язково прикріплена до плазмолеми. Така структура отримала назву нуклеоїд.

Докладніше будову прокаріотичної клітини розглянемо на прикладі бактерій. Бактеріальна клітина вкрита клітинною стінкою, а досить часто – слизистою капсулою. Під клітинною стінкою міститься плазматична мембрана, що має таку саму будову, як і еукаріоти (див. далі). Вона може утворювати численні впинання – так звані мезосоми, які виконують функції мембранних органел еукаріотів (фотосинтез, окиснювальне фосфорилування та ін.). Рибосоми прокаріотичних клітин за будовою схожі з рибосомами еукаріотів, але дещо менші.

Ультраструктура прокаріотичної клітини вивчаються за допомогою електронно-мікроскопічних, мікрохімічних та інших методів, які дають змогу з високою точністю визначити будову і хімічний склад бактерій. Завдяки цим методам вдалося встановити, що прокаріотична клітина має низку принципових особливостей ультраструктурної і хімічної організації порівняно з еукаріотичною клітиною (рис. 2).

Зовні цитоплазматичної мембрани бактеріальної клітини розміщуються так звані поверхневі структури: оболонка, капсула, слизовий чохол, джгутики і ворсинки (війки). Цитоплазматичну мембрану разом з цитоплазмою, органелами і включеннями прийнято називати протопластом. Розглянемо спочатку будову, хімічний склад і функції поверхневих структур бактеріальної клітини.

Рис. 2.2. Комбіноване схематичне зображення прокаріотичної клітини (за Г. Шлегелем, 1972):

І – поверхневі структури: 1 – оболонка клітини; 2 – капсула; 3 – слизові виділення; 4 – слизовий чохол; 5 – джгутики; 6 – війки.

ІІ – цитоплазматичні клітинні структури: 7 – цитоплазматична мембрана; 8 – нуклеоїд; 9 – рибосоми; 10 – цитоплазма; 11 – хроматофори; 72 – хлоросоми; ЇЗ – пластинчасті тілакоїди; 14 – фікобілісоми; 15 – трубчасті тілакоїди; 16 – мезосома; 17 – аеросома (газова вакуоля); 18 – ламелярні структури.

ІІІ – запасні речовини: 19 – полісахаридні гранули; 20– гранули полі-3-оксимасляної кислоти; 21 – гранули поліфосфату; 22– гранули ціанофіцину; 23 – карбоксисоми; 24– включення сірки; 25 – крапельки жиру; 26 – гранули вуглеводів.

За будовою і хімічним складом оболонка бактеріальної клітини суттєво відрізняється від клітинної оболонки еукаріотів. Її складають специфічні полімерні комплекси, яких немає в клітинних структурах інших організмів. Будова і хімічний склад оболонки є сталими для певних видів бактерій, на що зважають під час діагностування. Вважають, що саме оболонка визначає забарвлення бактерії за Грамом. Так називають розроблений данським мікробіологом X. Грамом у 1884 р. метод фарбування мікроорганізмів, який дає змогу диференціювати бактерії.

Після забарвлення бактерій карболовим генціанвіолетом і обробки препаратів розчином йоду та промивання їх спиртом, клітини одних бактерій знебарвлюються, а інші залишаються синьо-фіолетовими. Саме за цією ознакою бактерії поділяють на дві групи: грампозитивні забарвлюються у синьо-фіолетовий колір, грамнегативні знебарвлюються. Суть фарбування мікробів за Грамом досі ще остаточно не з'ясована. Вважають, що в основі цього методу лежать будова і особливості хімічного складу клітинних оболонок бактерій.

Характер побудови клітинної оболонки є важливішою ознакою, ніж саме фарбування за Грамом. Це дозволило Н. Гіббонсу і Р. Муррею ще в 1978 р. запропонувати грамнегативні еубактерії віднести до відділу грацілікутних, а грампозитивні – до відділу фірмікутних бактерій. До цих двох відділів прокаріотів належить переважна більшість бактерій

Білки зовнішньої мембрани грамнегативних бактерій поділяють на дві групи: основні, які беруть участь у формуванні мембранних гідрофільних пор (їх ще називають поринами) і мінорні білки, що виконують транспортну і рецепторну функції. Вони транспортують у клітину залізовмісні сполуки, вітаміни тощо. Між зовнішньою і внутрішньою мембранами клітинної оболонки грамнегативних бактерій існує периплазматичний простір (пери-плазма), в якому, крім муреїнового шару, містяться специфічні білки, олігосахариди, неорганічні речовини і вода. Периплазматичні транспортні білки відіграють важливу роль у надходженні в клітину амінокислот, цукрів, фосфатів тощо.

В курсі мікробіології вивчаються також еукаріотичні організми – гриби. Це – плісеневі гриби та дріжджі.

Рис. 2.3. Будова клітини дріжджів:

а– клітина в стані спокою; б, в – клітина під час брунькування; г – аск;

1 – ядро; 2 – вакуоля; 3 – бруньки; 4 – аскоспори

Термін «дріжджі» не має таксономічного значення. До цієї групи мікроорганізмів належать мікроскопічні одноклітинні гриби, які розмножуються переважно брунькуванням або поділом. Таке визначення є недостатньо точним, оскільки окремі види дріжджів здатні в певній фазі розвитку утворювати міцелій, а деякі мікроскопічні міцеліальні гриби в певних умовах культивування ростуть у дріжджоподібній формі. Проте переважне їх існування у вигляді одноклітинних форм дає можливість розглядати дріжджі як окрему групу еукаріотичних мікроорганізмів. У наш чає дріжджі розглядають як групу вищих грибів, що переважно вегетують в одноклітинній формі та розмножуються брунькуванням або поділом (рис. 2.3). До грибів дріжджів зараховують на основі ряду характерних ознак: наявність ядра, відсутність фотосинтезувальних пігментів і рухомості, наявність глікогену як запасної речовини. У більшості дріжджів клітини безбарвні, деякі види синтезують червоний, оранжевий або жовтий пігменти

Дріжджі відрізняються за формою вегетативних клітин, статевих спор і культуральними ознаками. Ростуть. як правило, у температурному діапазоні від 0 до 37°С, можуть розвиватись в аеробних та анаеробних умовах за рН від 3 до 8, нижня межа водної активності становить 0,90-0,60.

Як і всім грибам, дріжджам притаманний адсорбційний тип живлення. Більшість з них є сапрофітами: існують у філосфері та ризосфері рослин, ґрунті, морській і прісній воді, інших природних субстратах. Розвиваються дріжджі також у шлунково-кишковому тракті, на поверхні шкіри тварин. Одні з них здатні існувати в різноманітних екологічних нішах, інші тільки в специфічних, різко обмежених умовах. Описано понад 500 видів дріжджів, які належать більш як до 60 родів.